Heredabilidad

En la genética, la heredabilidad es la proporción de la variación fenotípica en una población, atribuible a la variación genotípica entre individuos. La variación entre individuos se puede deber a factores genéticos y/o ambientales. Los análisis de heredabilidad estiman las contribuciones relativas de las diferencias en factores genéticos y no-genéticos a la varianza fenotípica total en una población.

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Definición

Considérese un modelo estadístico para describir algún genotipo particular:^[1]

Fenotipo (‘’P’’) = Genotipo (‘’G’’) + Ambiente (‘’E’’).

Considerando las varianzas (Var), esto se vuelve:

Var(‘’P’’) = Var(‘’G’’) + Var(‘’E’’) + 2 Cov(‘’G’’,’’E’’) = 0. La heredabilidad se define como:

.

El parámetro ‘’H ²" es la ‘‘’heredabilidad en sentido amplio’’’ y refleja todas las contribuciones genéticas posibles a la varianza fenotípica de una población. Se incluyen los efectos debidos a la variación alélica (varianza aditiva), variación por dominancia o de acción epistática (interacciones multi-génicas), así como efectos materno y paterno, en los que los individuos son directamente afectados por el fenotipo parental (tal como ocurre con la producción de leche en mamíferos).

Estos términos adicionales se pueden incluir en los modelos genéticos. Por ejemplo, el modelo genético más simple involucra un locus sencillo con dos alelos que afectan algún fenotipo cuantitativo, como lo muestra el ‘’+’’ de la Figura 1. Podemos calcular la regresión lineal del fenotipo sobre el número de alelos ‘’B’’ (0, 1, o 2), lo cuál se muestra en la línea “Efecto Lineal”. Para cualquier genotipo, B_iB_j, el fenotipo esperado se puede escribir como la suma de la media total, el efecto lineal, y una desviación dominante:

 :P_ij = μ + α_i + α_j + d_ij = Media poblacional + Efecto Aditivo (a_ij = α_i + α_j) + Desviación Dominante (d_ij).

La varianza genética aditiva es el promedio ponderado de los cuadrados de los efectos aditivos:

Donde f(bb)a_bb + f(Bb)a_Bb + f(BB)a_BB = 0.

Existe una relación similar para la varianza de desviaciones de dominancia:

Donde f(bb)d_bb + f(Bb)d_Bb + f(BB)d_BB = 0.

La ‘’’heredabilidad en sentido estricto’’’ se define como

Y cuantifica solo la porción de la variación fenotípica que es ‘’aditiva’’ (alélica) por naturaleza (nótese que para el sentido amplio se usa mayúscula H², y para el sentido estricto, minúscula h²). Cuando el interés es mejorar ganado vía selección artificial, por ejemplo, conocer la heredabilidad en sentido estricto del rasgo de interés, permite predecir qué tanto incrementará la media de la población en la próxima generación en función de qué tanto la media de los parentales seleccionados difiere de la media de la población de la cuál fueron escogidos los parentales seleccionados. La ‘’respuesta a selección’’ observada conduce a una estimación de la heredabilidad en sentido estricto (llamada ‘’heredabilidad realizada’’).