Retículo endoplasmático rugoso

  El retículo endoplasmático rugoso (RER), también llamado retículo endoplasmático granular, ergastoplasma o retículo endoplásmico rugoso, es un orgánulo que se encarga de la síntesis y transporte de proteínas en general. Existen retículos sólo en las células eucariotas. En las células nerviosas es también conocido como cuerpos de Nissl.

El retículo endoplásmico rugoso está formado por una serie de canales o cisternas que se encuentran distribuidas por todo el citoplasma de la célula. Son sacos aplanados por los que circulan todas las proteínas de la célula antes de ir al Aparato de Golgi. Existe una conexión física entre el retículo endoplásmico rugoso y el retículo endoplásmico liso

El término rugoso se refiere a la apariencia de este orgánulo en las microfotografías electrónicas, la cual es resultado de la presencia de múltiples ribosomas en su superficie, sobre su membrana.

El RER está ubicado junto a la envoltura nuclear y se une a la misma de manera que puedan introducirse los ácidos ribonucleicos mensajeros que contienen la información para la síntesis de proteínas. Está constituido por una pila de membranas que en su pared exterior presentan adosados ribosomas.

El RER participa en la síntesis de todas las proteínas que deben empacarse o trasladarse a la membrana plasmática.También lleva a cabo modificaciones postranscripcionales de estas proteínas, entre ellas sulfación, plegamiento y glucolisación. Ademas, los lípidos y proteínas integrales de todas las membranas de la célula son elaboradas por RER.

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Funciones de retículo endoplasmático granular

• Circulación de sustancias que no se liberan al citoplasma.
• Síntesis y transporte de proteínas producidas por los ribosomas adosados a sus membranas, pueden ser, proteínas de membrana, proteínas lisosomales o proteínas de secreción.
• Glicosilación de proteínas.

Las proteínas de secreción producidas, serán luego empaquetadas por el aparato de Golgi y serán liberadas al exterior de la célula para cumplir sus funciones (hormonales, enzimáticas, etc.). Las proteínas lisosomales también serán empaquetadas por el aparato de Golgi y terminaran formando un lisosoma listo para cumplir sus funciones metabólicas intracelulares. Entre las enzimas producidas, se encuentran las lipasas, las fosfatasas, las ADNasas, ARNasas y otras. Las proteínas de membrana pasarán a formar parte de la membrana plasmática o de la membrana de algún orgánulo.

El retículo endoplasmático rugoso suele estar muy desarrollado en las células con alta actividad secretora de proteínas como son los plasmocitos, las células pancreáticas, etc.

Al evitar que las proteínas sean liberadas al hialoplasma, el retículo endoplasmático rugoso, consigue que estas no interfieran con el funcionamiento de la célula y sean liberadas solo cuando sean necesario, de otra manera, si por ejemplo quedaran libres en la célula proteínas enzimáticas que se encargan de la degradación de sustancias, las mismas destruirían componentes vitales de la célula.

Síntesis y translocación de proteínas

Para la síntesis y translocación de proteínas, es imprescindible la presencia de una partícula reconocedora de la señal (PRS), que está formada por seis polipéptidos pequeños y un ARN citoplasmático pequeño (ARNsrp). Esta señal inhibe la síntesis proteica para que la proteína se libere sólo en el retículo endoplásmico rugoso y no en el citoplasma.

El receptor tiene un hueco para que entre la señal y, además, se une al receptor del retículo para que el conjunto de polisomas quede fijo a él.

Síntesis: Hipótesis de la señal

Todas las proteínas empiezan a sintetizarse en los polisomas. Si van a ir al retículo endoplásmico rugoso, lo primero que se sintetiza es la señal. Las PRS se unen y van tirando de esos polisomas, dirigiéndolos hacia el receptor de la partícula. El translocador o canal se abre y pasa la cadena de aminoácidos al retículo endoplásmico rugoso. Posteriormente la PRS se aleja.

Translocación

El translocador es una proteína integral de la membrana que forma un canal para que la proteína que se está sintetizando entre en la cisterna. Otras proteínas integrales de la membrana del retículo endoplásmico rugoso ayudan a que se pueda hacer la translocación (Complejo Sec 61, 62, 63, 71, 72). También intervienen chaperonas hsp 70.

• Proteínas integrales: la parte que entra en el retículo endoplásmico rugoso se separa de la molécula señal gracias a la peptidasa señal.

• Proteínas solubles: se separan de la señal por la peptidasa señal, pero toda la proteína entra dentro. Todos los aminoácidos son hidrosolubles.

• Proteínas periféricas: se anclan a la bicapa lipídica a través del glucosil-fosfatidil-inositol.

Formación de la proteína funcional a partir de una cadena de aminoácidos

• Plegamiento: la cadena se pliega gracias a la ayuda de las chaperonas
• Glucosilación: recibe hidratos de carbono.
• Hidroxilación: recibe grupos hidroxilo
• Fosfatación: recibe grupos fosfato

A veces se asocian varias cadenas de aminoácidos. A todas se les añade el mismo polisacárido (dolicol) y el mismo aminoácido (asparagina), que se une a través de un doble enlace fosfato al dolicol, y con esa energía se une a la asparagina. Posteriormente se encuentran con varias enzimas, como la manodasa, que le quitan partes.

Degradación de proteínas mal plegadas

La chaperona detecta cuándo una proteína está mal plegada y le ayuda a salir para que sea degradada. Primero se le añade la n-glucanasa, que reconoce la proteína mal plegada y la marca para que sea eliminada. Posteriormente, la proteína es señalada por la ubiquitina para su destrucción.

A continuación se dirige al proteosoma, cuya función es degradar proteínas. Allí actúan una gran cantidad de enzimas proteolíticos, de los que salen moléculas de aminoácidos que se pueden volver a utilizar para sintetizar una proteína bien plegada.

Diferenciación del retículo endoplásmico rugoso

La diferenciación del retículo endoplásmico rugoso está relacionada con el tipo de célula. En las células secretoras, existen numerosas cadenas de retículo endoplásmico rugoso en paralelo, con una distancia mínima para poder sintetizar muchas vesículas de secreción.

En las neuronas aparecen los cuerpos de Nissl, que son cisternas muy separadas, habiendo entre ellas gran cantidad de polisomas libres para dar proteínas a todas las prolongaciones. Algunas neuronas casi no sintetizan proteínas.

En las células plasmáticas, el retículo endoplásmico rugoso se encuentra dilatado para poder sintetizar proteínas y liberarlas, pero estas no se almacenan en forma de gránulo secretor, sino dentro del propio retículo. Cuando se recibe la señal, las proteínas se liberan.

Referencias

• Cooper, Geoffrey (2004), The Cell: A molecular approach, Washington: ASM Press. 0-87893-214-3-2004.

Véase también

• Retículo endoplasmático liso